Partie 2 : Amélioration végétale

Chapitre 1 : Bases de l'amélioration

1.1. Rappels des notions de génétique

1.1.1. Structure du matériel génétique

L'ADN et les chromosomes

L'ADN (acide désoxyribonucléique) est le support de l'information génétique

Organisé en chromosomes dans le noyau cellulaire

Chaque espèce possède un nombre caractéristique de chromosomes (2n pour les organismes diploïdes)

Exemple : le blé tendre (2n = 42), le maïs (2n = 20), le riz (2n = 24)

Les gènes

Segments d'ADN codant pour un caractère donné

Localisés à une position précise sur un chromosome (locus)

Peuvent exister sous différentes formes : les allèles

1.1.2. Notions fondamentales

Génotype et phénotype

Génotype : constitution génétique d'un individu (ensemble des allèles)

Phénotype : expression observable du génotype (apparence, caractères mesurables)

Relation : Phénotype = Génotype + Environnement + Interactions G×E

Homozygotie et hétérozygotie

Homozygote : individu possédant deux allèles identiques pour un gène (AA ou aa)

Hétérozygote : individu possédant deux allèles différents (Aa)

Importance en sélection : l'homozygotie assure la stabilité génétique

Dominance et récessivité

Allèle dominant : s'exprime même en présence d'un seul exemplaire (A)

Allèle récessif : ne s'exprime qu'à l'état homozygote (aa)

Codominance : les deux allèles s'expriment simultanément

Dominance partielle : phénotype intermédiaire chez l'hétérozygote

1.1.3. Lois de Mendel et hérédité

Première loi : uniformité de la F1

Le croisement de deux parents homozygotes différents produit une descendance homogène

Exemple : P: AA × aa → F1: 100% Aa

Deuxième loi : ségrégation des caractères

Les allèles se séparent lors de la méiose et se retrouvent dans les gamètes

Rapport phénotypique en F2 : 3:1 (pour un caractère à dominance complète)

Rapport génotypique : 1 AA : 2 Aa : 1 aa

Troisième loi : indépendance des caractères

Les gènes situés sur des chromosomes différents se transmettent indépendamment

Rapport dihybride en F2 : 9:3:3:1

Liaisons génétiques (linkage)

Les gènes situés sur le même chromosome tendent à être hérités ensemble

La recombinaison génétique peut briser ces liaisons

Importance pour la sélection de caractères multiples

1.1.4. Notions de génétique quantitative

La génétique quantitative est une branche de la génétique qui étudie les caractères continus polygéniques, c'est-à-dire les traits influencés par plusieurs gènes et par l'environnement.

Caractéristiques principales :

Traits étudiés : Contrairement aux caractères mendéliens simples (comme la couleur des fleurs de Mendel), la génétique quantitative s'intéresse aux caractères qui varient de façon continue dans une population, comme la taille, le poids, le rendement des cultures .

Bases génétiques : Ces traits résultent de l'action combinée de multiples gènes (polygénisme), chacun ayant un effet relativement faible, plus l'influence de facteurs environnementaux.

Approche statistique : Elle utilise des méthodes statistiques pour analyser la variation des traits dans les populations, décomposer cette variation en composantes génétiques et environnementales, et estimer l'héritabilité (la proportion de la variation due aux facteurs génétiques).

Applications :

L'amélioration génétique des plantes et animaux d'élevage

L'étude de maladies complexes en médecine humaine

La compréhension de l'évolution des populations

L'analyse des différences individuelles pour divers traits comportementaux et physiologiques

La génétique quantitative fournit le cadre théorique pour prédire la réponse à la sélection naturelle ou artificielle et comprendre comment les traits complexes sont transmis d'une génération à l'autre.

Caractères qualitatifs vs quantitatifs

Qualitatifs : contrôlés par un ou quelques gènes (couleur, résistance à une maladie)

Quantitatifs : contrôlés par de nombreux gènes (rendement, taille, précocité)

Héritabilité

L’héritabilité est une mesure statistique qui estime la proportion de la variation d’un trait dans une population qui est attribuable aux différences génétiques entre les individus.

Proportion de la variance phénotypique due aux facteurs génétiques

Héritabilité au sens large (H²) : variance génétique totale / variance phénotypique , nclut tous les effets génétiques (additifs, dominance, interactions)

Héritabilité au sens étroit (h²) : variance génétique additive / variance phénotypique, ne considère que les effets génétiques additifs, c’est-à-dire ceux qui se transmettent de façon prévisible des parents aux descendants

L’héritabilité Varie de 0 (pas héritable) à 1 (totalement héritable)

Plus h² est élevé, plus la sélection est efficace

héritabilité (notée h²) varie de 0 à 1 (ou 0 à 100 %). Par exemple, une héritabilité de 0,6 signifie que 60 % de la variation observée pour ce trait est due aux différences génétiques.

Ce que l’héritabilité N’EST PAS :

Elle ne s’applique pas à un individu, mais uniquement à une population donnée

Elle ne mesure pas ce qui est « inné » versus « acquis » chez un individu

Elle n’est pas fixe : elle peut varier selon les populations et les environnements

Une héritabilité élevée ne signifie pas qu’un trait est immuable

Exemple pratique :

Si la taille humaine a une héritabilité de 0,8 dans une population, cela signifie que 80 % des différences de taille entre les personnes de cette population s’expliquent par des différences génétiques, tandis que 20 % proviennent de facteurs environnementaux (nutrition, santé, etc.).

L’héritabilité est cruciale en sélection animale et végétale pour prédire l’efficacité de la sélection.

Variance génétique 

La variance génétique est une mesure statistique qui quantifie l’étendue de la variabilité génétique pour un trait donné au sein d’une population.

Elle représente la part de la variation totale d’un caractère qui est due aux différences génétiques entre les individus. Plus la variance génétique est élevée, plus les individus diffèrent génétiquement pour ce trait.

Composantes de la variance génétique (VG) :

La variance génétique totale se décompose en plusieurs composantes :

Variance génétique additive (VA) : effet cumulatif des allèles individuels qui se transmettent de façon prévisible des parents aux descendants. C’est la composante la plus importante pour la réponse à la sélection.

Variance de dominance (VD) : résulte des interactions entre allèles au sein d’un même locus (dominance et récessivité).

Variance d’épistasie (VI) : due aux interactions entre gènes situés à différents loci.

Formule de décomposition :

VG = VA + VD + VI

Importance

La variance génétique détermine le potentiel d’évolution d’une population

Elle est essentielle pour calculer l’héritabilité : h² = VA/VP (où VP est la variance phénotypique totale)

Une population avec une forte variance génétique a plus de potentiel de réponse à la sélection naturelle ou artificielle

Elle peut diminuer avec la consanguinité ou augmenter avec les mutations et le flux génétique

La variance génétique est un concept fondamental en génétique des populations et en amélioration génétique.

Variance additive (VA) : effet cumulatif des allèles, transmissible

Variance de dominance (VD) : interactions entre allèles d'un même gène

Variance d'épistasie (VI) : interactions entre gènes différents

1.1.5. Notions de génétique des populations

La génétique des populations étudie la distribution et les changements des fréquences alléliques et génotypiques dans les populations au cours du temps, ainsi que les forces évolutives qui les influencent.

Concepts fondamentaux

Population : Groupe d’individus de la même espèce vivant dans une zone géographique donnée et se reproduisant entre eux.

Pool génique : Ensemble de tous les allèles présents dans une population à un moment donné.

Fréquences alléliques : Proportion de chaque allèle dans le pool génique. Par exemple, si un gène a deux allèles A et a, leurs fréquences sont notées p et q, avec p + q = 1.

Fréquences génotypiques : Proportion des différents génotypes (AA, Aa, aa) dans la population.

Loi de Hardy-Weinberg

C’est le principe fondateur de la génétique des populations. Elle stipule que dans une population idéale (grande taille, reproduction aléatoire, sans migration, mutation ou sélection), les fréquences alléliques et génotypiques restent constantes de génération en génération.

Pour un gène à deux allèles (A et a) avec les fréquences p et q :

Fréquence de AA = p²

Fréquence de Aa = 2pq

Fréquence de aa = q²

Cette loi sert de modèle de référence pour détecter l’action des forces évolutives.

p et q sont des symboles utilisés pour représenter les fréquences des allèles dans une population.

Explication simple :

Pour un gène qui existe sous deux formes (deux allèles), par exemple A et a :

p = fréquence (proportion) de l’allèle A dans la population

q = fréquence (proportion) de l’allèle à dans la population

Puisque ces deux allèles représentent toutes les copies du gène dans la population : p + q = 1 (ou 100 %)

Exemple concret :

Imaginons une population de 100 personnes (donc 200 allèles au total pour un gène donné, car chaque personne a 2 copies) :

Si 140 allèles sont de type A

Et 60 allèles sont de type a

Alors :

p = 140/200 = 0,7 (70 %)

q = 60/200 = 0,3 (30 %)

p + q = 0,7 + 0,3 = 1 ✓

Pourquoi c’est important ?

Ces fréquences permettent de calculer les fréquences des génotypes attendus selon Hardy-Weinberg :

Génotype AA : p² = (0,7)² = 0,49 (49 % de la population)

Génotype Aa : 2pq = 2(0,7)(0,3) = 0,42 (42 % de la population)

Génotype aa : q² = (0,3)² = 0,09 (9 % de la population)

Fréquences alléliques

Proportion de chaque allèle dans une population

Évolution selon la sélection, la dérive, les mutations et les migrations

Loi de Hardy-Weinberg

Dans une population idéale, les fréquences alléliques restent constantes

Équilibre : p² + 2pq + q² = 1

Permet de prédire les fréquences génotypiques

Consanguinité

La consanguinité désigne la reproduction entre individus apparentés, c’est-à-dire partageant des ancêtres communs.

Augmentation de l'homozygotie par croisement entre apparentés (augmente la probabilité que deux allèles identiques d’un même gène soient transmis à la descendance )

Coefficient de consanguinité (F)

Effets : dépression de consanguinité (baisse de vigueur)

1.2. Introduction aux méthodes de sélection

L'amélioration végétale (ou sélection végétale) est l'ensemble des techniques et méthodes visant à modifier et améliorer les caractéristiques des plantes cultivées pour répondre aux besoins humains.

1.2.1. Objectifs de l'amélioration végétale

La création variétale

Variétés végétales présentant meilleure caractères

Amélioration du rendement

Augmentation de la productivité par unité de surface

Optimisation de l'indice de récolte (partie utile/biomasse totale)

Stabilité du rendement dans différents environnements

Amélioration de la qualité

Qualités nutritionnelles (teneur en protéines, vitamines, minéraux)

Qualités organoleptiques (goût, texture, apparence)

Qualités technologiques (aptitude à la transformation)

Résistance aux stress

Biotiques : maladies, ravageurs, adventices

Abiotiques : sécheresse, froid, salinité, carences

Adaptation

Précocité ou tardivité selon les zones climatiques

Architecture de la plante (port, hauteur)

Adaptation aux pratiques culturales

1.2.2. Types de sélection

• Sélection massale

Définition

La sélection massale (ou sélection de masse) est la méthode d’amélioration végétale la plus ancienne et la plus simple. Elle consiste à choisir dans une population les individus présentant les meilleures caractéristiques visibles, puis à les reproduire ensemble pour former la génération suivante.

Choix des meilleurs individus dans une population

Simple et peu coûteuse

Efficace pour les caractères à héritabilité élevée

Utilisée depuis l'aube de l'agriculture

• Sélection généalogique (pedigree) الانتخاب السلالي

C’est une méthode d'amélioration végétale qui consiste à suivre individuellement la descendance de chaque plante sélectionnée, en conservant l'information sur l'origine et la généalogie de chaque lignée.

Principe méthodologique

Démarche générale :

F1 : Croisement entre deux parents choisis

F2 : Sélection individuelle des meilleures plantes (critères phénotypiques)

F3 à F6-F7 :

Chaque plante F2 sélectionnée forme une lignée distincte

Évaluation séparée de chaque lignée

Sélection progressive au sein et entre les lignées

Maintien de l'historique généalogique complet

Tests finaux : Évaluation multi-locale des meilleures lignées

Homologation : La meilleure lignée devient une nouvelle variété

Suivi individuel des lignées sur plusieurs générations

Permet de tracer l'origine génétique

Adaptée aux espèces autogames

• Sélection récurrente

La sélection récurrente

Définition

C’est une méthode d'amélioration végétale cyclique visant à augmenter progressivement la fréquence des allèles favorables dans une population, tout en maintenant sa variabilité génétique. Elle consiste à répéter des cycles de sélection, croisement et évaluation.

Cycle de sélection récurrente :

Population de base : Population hétérogène avec variabilité génétique

Évaluation : Test des individus ou de leurs descendances

Sélection : Choix des meilleurs génotypes (10-20%)

Inter-croisement : Croisements entre individus sélectionnés

Nouvelle population améliorée : Retour à l'étape 1

Ce cycle est répété plusieurs fois (d'où le terme "récurrent"), chaque cycle améliorant progressivement la population.

Importance

Amélioration progressive d'une population

Cycles successifs de sélection et de recombinaison

Maintien de la variabilité génétique

Utilisée pour les espèces allogames

• Sélection assistée par marqueurs (SAM)

Principe de base

Au lieu de sélectionner les plantes uniquement sur leur apparence (phénotype), on analyse leur ADN pour détecter des marqueurs génétiques liés aux gènes recherchés.

Logique :

Gène d'intérêt → Marqueur ADN proche → Sélection précoce et précise

Types de marqueurs moléculaires

Marqueurs classiques :

RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism)

RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA)

AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism)

SSR/Microsatellites (Simple Sequence Repeats)

• Donc :

Utilisation de marqueurs moléculaires liés aux gènes d'intérêt

Sélection précoce avant expression du caractère

Pyramidage de gènes de résistance

Accélération des programmes de sélection

1.2.3. Modes de reproduction et stratégies de sélection

Plantes allogames (pollinisation croisée obligatoire ou préférentielle)

Exemples : maïs, tournesol, seigle, betterave

Maintiennent une forte hétérozygotie

Objectif : exploiter la vigueur hybride (hétérosis)

Méthodes : création d'hybrides F1, populations synthétiques

Plantes autogames (autopollinisation naturelle)

Exemples : blé, riz, orge, tomate, haricot

Tendent vers l'homozygotie naturellement

Objectif : créer des lignées pures homozygotes

Méthodes : sélection généalogique, méthode SSD (single seed descent)

Multiplication végétative

Exemples : pomme de terre, canne à sucre, bananier

Reproduction clonale

Fixation de génotypes hétérozygotes performants

Pas de ségrégation génétique

1.2.4. Création de variabilité génétique

Sources naturelles

Populations locales et variétés anciennes (landraces)

Espèces sauvages apparentées

Collections et banques de gènes

Hybridation

Croisement entre parents choisis

Combine les qualités de deux ou plusieurs génotypes

Base de la plupart des programmes d'amélioration

Mutagenèse

Induction de mutations par agents physiques (rayons X, gamma) ou chimiques

Crée de nouveaux allèles

Utilisée notamment pour les espèces à faible variabilité

Polyploïdie

Multiplication du nombre de chromosomes

Autopolyploïdie ou allopolyploïdie

Exemple : blé tendre (hexaploïde)

Biotechnologies modernes

Culture in vitro et variation somaclonale

Fusion de protoplastes

Transgénèse et édition génomique (CRISPR-Cas9)

1.2.5. Étapes d'un programme de sélection

1. Définition des objectifs

Analyse des besoins du marché et des producteurs

Identification des caractères prioritaires

Définition des critères de sélection

2. Choix des parents

Évaluation du matériel génétique disponible

Sélection basée sur les performances et la complémentarité

Utilisation de tests de descendance

3. Création de variabilité

Croisements dirigés

Obtention de populations F1, F2...

Gestion des générations de fixation

4. Sélection

Évaluation des individus ou des lignées

Tests en parcelles d'essai

Élimination des génotypes non conformes

5. Évaluation multi-locale

Tests dans différents environnements

Analyse de la stabilité et de l'adaptation

Plusieurs années d'essais

6. Inscription et multiplication

Tests DHS (Distinction, Homogénéité, Stabilité)

Tests VAT (Valeur Agronomique et Technologique)

Inscription au catalogue officiel

Production de semences certifiées

1.2.6. Critères de sélection

Critères agronomiques

Rendement en grains, fruits ou biomasse

Précocité, cycle de développement

Architecture de la plante

Résistance à la verse

Critères de résistance

Tolérance aux maladies et ravageurs

Résistance à la sécheresse, au froid

Tolérance aux sols difficiles

Critères de qualité

Composition biochimique

Qualité sanitaire

Aptitudes technologiques

Caractéristiques organoleptiques

Corrélations entre caractères

Positives : amélioration simultanée possible

Négatives : compromis nécessaires

Nécessité d'index de sélection pour optimiser plusieurs caractères

1.2.7. Gains génétiques et efficacité de la sélection

Formule du gain génétique ΔG = (i × h² × σp) / L

Où :

i = intensité de sélection (proportion sélectionnée)

h² = héritabilité

σp = écart-type phénotypique

L = durée d'un cycle de sélection

Facteurs d'optimisation

Augmenter l'héritabilité (meilleure précision des essais)

Augmenter l'intensité de sélection (évaluer plus d'individus)

Réduire la durée des cycles (culture hors-sol, haplodiploïdisation)

Augmenter la variabilité disponible

Limites de la sélection

Épuisement de la variabilité génétique

Corrélations négatives entre caractères

Interactions génotype × environnement

Dérive génétique dans les petites populations

Points clés à retenir

L'amélioration végétale repose sur la compréhension de l'hérédité et de la génétique quantitative

L'héritabilité d'un caractère détermine l'efficacité de la sélection

Les méthodes de sélection doivent être adaptées au mode de reproduction de l'espèce

La création et le maintien de la variabilité génétique sont essentiels

Un programme de sélection est un processus long nécessitant rigueur et patience

L'amélioration végétale moderne combine méthodes classiques et outils biotechnologiques