Chapitre 2 : Amélioration des espèces annuelles

2.1. Méthodes appliquées

2.2. Étude de cas

Introduction

Dans ce chapitre nous allons explorer l'amélioration génétique des plantes annuelles, c'est-à-dire les espèces qui accomplissent leur cycle biologique en une année ou moins. Ces espèces représentent la majorité de nos cultures vivrières : céréales, légumineuses, cultures maraîchères.

L'amélioration des espèces annuelles présente des particularités liées à leur cycle court, leur mode de reproduction et leurs objectifs agronomiques spécifiques (Allard, 1999). Contrairement aux espèces pérennes, nous pouvons conduire plusieurs générations par an dans certains cas, ce qui accélère le processus de sélection.

2.1. Méthodes Appliquées

2.1.1. Classification selon le mode de reproduction

Avant d'aborder les méthodes, il faut comprendre que le choix de la méthode dépend essentiellement du mode de reproduction de l'espèce (Simmonds & Smartt, 1999).

Espèces autogames (autopollinisation > 95%)

Ces plantes se reproduisent principalement par autofécondation. Exemples : blé, orge, riz, tomate, haricot, pois, soja (Charmet, 2000). Chez ces espèces, les lignées pures sont naturellement maintenues car il y a très peu de croisements entre individus. Cette caractéristique facilite grandement le travail de sélection car une fois qu'on obtient un génotype intéressant, il se reproduit fidèlement.

Espèces allogames (pollinisation croisée > 50%)

Ces plantes ont des mécanismes favorisant la fécondation croisée : dioécie, protandrie, auto-incompatibilité (Gallais, 2009). Exemples : maïs, tournesol, colza, betterave, carotte, chou. La forte hétérozygotie naturelle complique la fixation des caractères mais permet d'exploiter l'hétérosis (Hallauer et al., 2010).

Espèces à reproduction intermédiaire

Certaines espèces comme le coton ou le sorgho peuvent avoir un taux variable d'allogamie selon les conditions environnementales (Poehlman & Sleper, 1995).

2.1.2. Méthodes pour les espèces autogames

A. Sélection massale

C'est la méthode la plus ancienne et la plus simple (Ceccarelli, 1996). On sélectionne dans une population les meilleurs individus selon des critères visuels (vigueur, résistance, rendement apparent) et on récolte leurs graines en mélange pour constituer la génération suivante.

Cette méthode améliore progressivement la moyenne de la population mais ne permet pas de fixer rapidement des caractères précis. Elle reste utile pour maintenir des variétés populations ou pour une amélioration à la ferme dans les pays en développement (Ceccarelli & Grando, 2007). Son efficacité est limitée car on sélectionne sur le phénotype sans contrôle du génotype, et les caractères à faible héritabilité sont peu améliorés.

B. Sélection généalogique (méthode pedigree)

C'est la méthode la plus utilisée pour créer de nouvelles variétés chez les autogames (Fehr, 1987; Chahal & Gosal, 2002). Le principe est de créer de la variabilité par hybridation, puis de sélectionner progressivement les meilleures lignées.

Voici les étapes détaillées :

Année 0 - Croisement : On choisit deux parents complémentaires selon leurs performances per se et leur distance génétique (Souza & Sorrells, 1991). Par exemple, un parent avec un bon rendement mais sensible à une maladie, et un parent résistant mais moins productif. On réalise le croisement contrôlé en émasculant les fleurs du parent femelle et en apportant le pollen du parent mâle.

Année 1 - F1 : On cultive les graines hybrides F1. Tous les individus sont identiques et hétérozygotes. On récolte les graines en mélange. Souvent, on peut observer l'hétérosis à cette génération.

Année 2 - F2 : C'est la génération de ségrégation (Bernardo, 2002). Si on a croisé deux lignées pures différant pour n gènes, on obtient 3^n génotypes différents. Dans une F2 de 1000 plantes, on sélectionne individuellement 100 à 200 plantes prometteuses. On récolte chaque plante séparément. C'est une étape cruciale car c'est ici qu'on capture la diversité génétique.

Année 3 - F3 : On cultive les descendances de chaque plante F2 sélectionnée en lignes séparées. On élimine 50 à 70% des lignées qui présentent des défauts. On sélectionne dans les lignées conservées 5 à 10 plantes par ligne. Les caractères commencent à se fixer.

Années 4-5 - F4-F5 : On continue la sélection ligne par ligne. La proportion d'homozygotes augmente (87,5% en F4, 93,75% en F5) selon les lois de Mendel. On réduit progressivement le nombre de lignées mais on augmente le nombre de plantes par lignée pour mieux évaluer le potentiel.

Années 6-7 - F6-F7 : On commence les essais comparatifs en micro-parcelles avec répétitions (Acquaah, 2012). On compare les meilleures lignées au témoin (variété commerciale actuelle). On évalue le rendement, la qualité, la résistance aux maladies.

Années 8-10 : Essais multilocaux pour tester la stabilité et l'adaptation (Yan & Kang, 2003). Si une lignée est supérieure, elle devient une variété candidate. Multiplication des semences pour l'inscription au catalogue officiel.

L'avantage majeur de cette méthode est qu'elle permet de suivre l'origine de chaque lignée et de faire des sélections précises. L'inconvénient est qu'elle demande beaucoup de travail et d'espace, et nécessite 8 à 12 ans pour créer une nouvelle variété (Sleper & Poehlman, 2006).

C. Méthode SSD (Single Seed Descent)

Cette méthode accélère le processus en faisant avancer rapidement les générations sans sélection intensive dans les premières générations de ségrégation (Goulden, 1939; Brim, 1966).

Le principe est simple : de F2 à F5 ou F6, on prélève une seule graine par plante sans faire de sélection phénotypique. On peut cultiver en serre ou en contre-saison pour faire 2 à 3 générations par an (Snape, 1989). Une fois l'homozygotie atteinte (F5-F6), on multiplie toutes les lignées et on commence la sélection intensive en parcelles d'essai.

Les avantages sont l'économie d'espace et de temps dans les premières années, et l'absence de sélection précoce qui pourrait éliminer des combinaisons intéressantes (Kamara et al., 2003). On peut obtenir des lignées pures en 2-3 ans au lieu de 5-6 ans. L'inconvénient est qu'on doit évaluer un grand nombre de lignées en F6, ce qui demande beaucoup de ressources à ce stade.

D. Haplodiploïdisation

Cette technique moderne permet d'obtenir des lignées pures en une seule génération (Forster & Thomas, 2005; Dwivedi et al., 2015). On utilise la culture in vitro d'anthères (Nitsch & Nitsch, 1969), d'ovules immatures, ou le croisement avec un inducteur de maternité haploïde (Chaikam et al., 2019).

Les cellules haploïdes (n chromosomes) obtenues sont traitées à la colchicine pour doubler les chromosomes et obtenir des plantes diploïdes homozygotes (2n). Cette technique est maintenant routinière chez le blé, l'orge, le colza et le maïs (Germanà, 2011). Elle réduit considérablement le temps de création variétale, passant de 8-10 ans à 4-5 ans.

2.1.3. Méthodes pour les espèces allogames

A. Création de lignées et hybrides F1

C'est la méthode dominante pour le maïs et de plus en plus utilisée pour d'autres espèces (tournesol, colza, tomate) (Duvick, 2001; Schnable et al., 2009).

Le processus commence par l'autofécondation forcée pendant plusieurs générations (5-7 générations) pour créer des lignées pures. Ces lignées sont souvent faibles et peu productives à cause de la dépression de consanguinité (Charlesworth & Willis, 2009), car on exprime les allèles récessifs délétères qui étaient masqués à l'état hétérozygote.

Ensuite, on teste les lignées en croisements diallèles ou selon un plan de croisement pour identifier les meilleures combinaisons (Griffing, 1956). On recherche les paires de lignées qui donnent le meilleur hétérosis (Birchler et al., 2003; Schrag et al., 2009), c'est-à-dire dont l'hybride F1 est nettement supérieur aux parents.

La production de semences hybrides nécessite un système de contrôle de la pollinisation. Chez le maïs, on utilise traditionnellement la castration manuelle (détassellage) ou mieux, la stérilité mâle cytoplasmique avec gènes restaurateurs de fertilité (Kaul, 1988; Chen & Liu, 2014). Chez le tournesol, on utilise exclusivement la stérilité mâle cytoplasmique (Leclercq, 1969).

Les avantages des hybrides F1 sont considérables : gains de rendement de 20 à 50%, uniformité parfaite de la culture, protection de la propriété intellectuelle (les agriculteurs ne peuvent pas ressemer leur récolte car la F2 est hétérogène et moins performante). Les inconvénients sont le coût élevé des semences et la dépendance des agriculteurs vis-à-vis des semenciers (Duvick, 2005).

B. Sélection récurrente

Cette méthode améliore progressivement une population tout en maintenant sa variabilité génétique (Hull, 1945; Hallauer et al., 2010). Elle est particulièrement adaptée quand on ne peut pas exploiter commercialement l'hétérosis.

Le principe est cyclique : dans une population, on sélectionne les meilleurs individus (10-20%), on les inter-croise en isolement pour créer la génération suivante, puis on répète le cycle. On peut faire de la sélection récurrente pour l'aptitude générale à la combinaison (AGC) ou pour l'aptitude spécifique à la combinaison (ASC) (Comstock et al., 1949).

Chaque cycle dure 2-3 ans et apporte un gain génétique modeste mais cumulatif (Eberhart et al., 1973). Cette méthode a été très utilisée pour améliorer le maïs aux États-Unis et a permis d'augmenter le pool génétique des lignées d'élite.

C. Variétés synthétiques

On croise entre elles plusieurs lignées (4 à 8 généralement) qui ont une bonne aptitude à la combinaison (Gallais, 1990). La première génération (Syn 1) présente un bon hétérosis. On peut commercialiser Syn 1 ou Syn 2.

Ces variétés sont moins performantes que les hybrides F1 mais moins coûteuses à produire. Elles peuvent être ressemées 2-3 générations par les agriculteurs avant que la performance ne décline trop. Elles sont utilisées pour les fourrages (luzerne, ray-grass) et dans certains contextes de pays en développement (Busbice et al., 1972).

D. Variétés populations

Ce sont des populations hétérogènes maintenues par pollinisation libre en isolement. Elles sont rustiques, adaptables mais moins productives. Elles connaissent un regain d'intérêt avec l'agriculture biologique et les systèmes à bas intrants (Döring et al., 2011; Goldringer et al., 2006).

 

2.2. Études de Cas

Cas 1 : Amélioration du blé tendre

Le blé tendre (Triticum aestivum) est une espèce autogame hexaploïde (2n = 6x = 42 chromosomes) qui représente 20% de l'apport calorique mondial (Shewry, 2009; Braun et al., 2010).

Contexte historique

Les premiers travaux modernes d'amélioration du blé datent du début du 20ème siècle. La révolution verte des années 1960, menée par Norman Borlaug (Prix Nobel de la Paix 1970), a introduit des variétés semi-naines très productives qui ont sauvé des millions de vies en Asie et en Amérique latine (Borlaug, 1983; Pingali, 2012). Les gènes de nanisme Rht-B1b et Rht-D1b ont été au cœur de cette révolution (Hedden, 2003).

Objectifs de sélection actuels

Les sélectionneurs travaillent sur plusieurs fronts simultanément. Le rendement reste prioritaire avec un gain moyen de 50 kg/ha/an en France (Brancourt-Hulmel et al., 2003). La qualité boulangère dépend de la teneur en protéines et des propriétés du gluten (Goesaert et al., 2005). La résistance aux maladies est cruciale : rouilles (jaune, brune, noire), septoriose, fusariose (Singh et al., 2011; Brown et al., 2015). L'adaptation au changement climatique nécessite une tolérance à la sécheresse et aux températures élevées (Reynolds et al., 2009; Lobell et al., 2011). Enfin, la réduction des intrants (azote, pesticides) pour une agriculture plus durable devient un objectif majeur (Foulkes et al., 2011).

Méthode utilisée : sélection généalogique moderne

Un programme typique fonctionne ainsi :

On réalise 50 à 100 croisements par an entre parents complémentaires. Le choix des parents est crucial et s'appuie sur des bases de données phénotypiques et génotypiques (Mohammadi et al., 2015). En F2, on cultive 500 à 1000 plantes par croisement et on sélectionne 100 à 200 plantes. De F3 à F5, on conduit 10000 à 20000 lignées en sélection généalogique. On élimine progressivement les lignées sur des critères de résistance aux maladies, de qualité du grain, et de vigueur.

À partir de F6-F7, on entre dans la phase d'évaluation approfondie avec 200 à 500 lignées testées en micro-parcelles avec répétitions. On évalue le rendement dans différents contextes (irrigation, sec, avec ou sans fongicides). Les analyses de qualité sont intensives : taux de protéines, force boulangère (alvéographe Chopin), comportement en panification (Blakeney et al., 2009).

Les 20 à 30 meilleures lignées entrent en essais multilocaux pendant 2-3 ans dans 10 à 20 sites représentatifs. Finalement, 2 à 5 variétés candidates sont proposées pour inscription au Catalogue Officiel, qui nécessite elle-même 2 ans d'essais officiels DHS (Distinction, Homogénéité, Stabilité) et VAT (Valeur Agronomique et Technologique).

Innovations récentes

La sélection assistée par marqueurs (SAM) permet d'identifier précocement les génotypes porteurs d'allèles favorables (Collard & Mackill, 2008). On utilise maintenant massivement le génotypage par séquençage (GBS) avec des puces SNP à 25000 marqueurs (Rasheed et al., 2017). Cela permet de suivre précisément les fragments chromosomiques d'intérêt.

La sélection génomique prédit la valeur des lignées dès F2-F3 grâce à des modèles statistiques entraînés sur des milliers de données historiques (Meuwissen et al., 2001; Heffner et al., 2009). Cela réduit le nombre de lignées à évaluer en champ.

L'édition génomique par CRISPR-Cas9 commence à être utilisée pour créer des variants alléliques précis, notamment pour la résistance aux maladies ou la qualité (Zhang et al., 2019; Li et al., 2021). La réglementation de ces nouvelles techniques varie selon les pays.

Résultats

Le rendement moyen du blé en France est passé de 15 q/ha en 1950 à 70 q/ha aujourd'hui, avec 50% de ce gain attribué à la génétique (Brancourt-Hulmel et al., 2003; Le Gouis et al., 2020). Une nouvelle variété met aujourd'hui 10 à 12 ans à être développée, pour un coût de 1 à 2 millions d'euros. Elle sera cultivée en moyenne 5 à 7 ans avant d'être remplacée par des variétés plus performantes.

Cas 2 : Amélioration du maïs hybride

Le maïs (Zea mays) est une espèce allogame diploïde (2n = 20) qui bénéficie d'un fort hétérosis (Duvick et al., 2004).

Historique de l'hybridation

Les premiers hybrides commerciaux datent des années 1930 aux États-Unis, suite aux travaux de Shull (1908) et East (1908) sur l'hétérosis. Initialement, on utilisait des hybrides double (A×B) × (C×D) car les lignées pures étaient trop faibles pour produire économiquement des semences (Crow, 1998). Avec l'amélioration des lignées, on est passé aux hybrides simples (A×B) dans les années 1970, qui sont plus performants et uniformes (Troyer, 2006).

Schéma de sélection moderne

La création d'un nouvel hybride suit ce processus :

Phase 1 - Création de lignées : On part de populations ou de lignées existantes. On pratique l'autofécondation forcée pendant 5-7 générations. À chaque génération, on élimine 50-80% des lignées les plus faibles. On obtient finalement quelques centaines de lignées fixées (Hallauer et al., 2010). L'haplodiploïdisation permet maintenant de créer des lignées pures en 2 générations (Prigge et al., 2012).

Phase 2 - Évaluation des lignées : On teste les lignées per se (en elles-mêmes) et en testcross (croisées avec un testeur). On évalue l'aptitude générale à la combinaison (AGC) qui mesure la performance moyenne d'une lignée dans tous les croisements (Sprague & Tatum, 1942). Les lignées à bonne AGC deviennent des parents potentiels.

Phase 3 - Création et test d'hybrides : On croise les meilleures lignées selon un plan factoriel partiel. On peut tester 1000 à 5000 combinaisons hybrides en micro-parcelles (Bernardo, 2010). On recherche l'aptitude spécifique à la combinaison (ASC) qui mesure la performance particulière d'une paire de lignées. Les 50 meilleurs hybrides entrent en essais élargis.

Phase 4 - Évaluation multilocale : Pendant 2-3 ans, on teste dans 20-50 sites différents. On évalue le rendement en grain, l'humidité à la récolte, la tenue de tige, la tolérance aux maladies et aux stress (Cooper et al., 2014). Les 5-10 meilleurs hybrides sont proposés pour l'inscription au catalogue.

Production de semences

Pour produire des semences d'hybride simple (A×B), on cultive en isolement les deux lignées parentales. La lignée femelle (A) est stérile mâle (stérilité cytoplasmique) ou détassellée manuellement. La lignée mâle (B) fournit le pollen. On récolte uniquement les graines de la lignée femelle qui sont les semences hybrides F1 (Duvick, 1999).

Progrès génétique

Le rendement du maïs aux États-Unis est passé de 25 q/ha en 1930 à 110 q/ha aujourd'hui (Duvick et al., 2004). Les hybrides modernes sont aussi beaucoup plus tolérants à la densité (on est passé de 30000 à 90000 plantes/ha) et aux stress (Tollenaar & Lee, 2002). L'utilisation systématique du génotypage moléculaire a accéléré le progrès : on peut maintenant créer un nouvel hybride en 6-7 ans contre 10-12 ans auparavant (Xu et al., 2020).

Défis actuels

Les sélectionneurs travaillent sur l'efficience de l'eau et de l'azote pour réduire l'impact environnemental (Hirel et al., 2007; Gaffney et al., 2015). Ils développent des hybrides pour des systèmes biologiques ou à bas intrants. L'adaptation aux nouveaux ravageurs (pyrale, sésamie, chrysomèle) et maladies nécessite une vigilance constante (Meihls et al., 2008). Enfin, les maïs OGM (Bt, tolérants aux herbicides) représentent 80% des surfaces en Amérique mais restent controversés en Europe (James, 2014).

Conclusion et Questions

Nous avons vu que l'amélioration des espèces annuelles repose sur des méthodes bien établies mais en constante évolution. Le choix de la méthode dépend essentiellement du mode de reproduction de l'espèce et des objectifs recherchés.

Les autogames comme le blé bénéficient de la sélection généalogique qui permet de fixer rapidement des caractères dans des lignées pures. Les allogames comme le maïs exploitent l'hétérosis à travers les hybrides F1 qui nécessitent un investissement important mais offrent des gains substantiels.

Les outils modernes comme la sélection génomique (Crossa et al., 2017), l'haplodiploïdisation et l'édition génomique (Hickey et al., 2019) accélèrent considérablement les programmes mais ne remplacent pas l'expertise du sélectionneur qui doit définir les objectifs, choisir les parents et interpréter les résultats.

L'amélioration variétale a permis des gains considérables de productivité qui ont nourri une population mondiale croissante (Tester & Langridge, 2010). Les défis futurs incluent l'adaptation au changement climatique, la réduction des intrants, et le développement de variétés pour des agricultures diversifiées (Ceccarelli et al., 2010).

Points clés à retenir :

Les espèces autogames sont améliorées principalement par sélection généalogique de lignées pures

Les espèces allogames exploitent l'hétérosis via des hybrides F1 ou des variétés synthétiques

Le développement d'une variété prend 8 à 12 ans et coûte 1 à 3 millions d'euros

Les outils moléculaires accélèrent la sélection mais ne remplacent pas l'évaluation au champ

Le progrès génétique annuel est de 1 à 2% du rendement selon les espèces