Chapitre 7 : Bases moléculaires de l'excitabilité cellulaire.

Cours 1 : Le potentiel de repos et pompe Na+/K+

Introduction :

En dehors de toute stimulation, toutes les cellules vivantes de l’organisme présentent un potentiel de repos de la membrane stable et constant. La face externe de la membrane est positive tandis que la face interne est négative. Ce potentiel est la base de toute activité électrique cellulaire.

1. Définition :

Le potentiel de repos est le potentiel électrochimique de membrane d’une cellule excitable lorsqu’elle est au repos. Il représente la différence de potentiel (ddp) à travers la membrane cellulaire, résultant de la différence de perméabilité de la membrane pour certains ions, notamment le sodium et le potassium. En général, ce potentiel est d’environ -70mV, ce qui signifie que l’intérieur de la cellule est plus négatif que l’extérieur. Ce phénomène est crucial pour le fonctionnement des cellules nerveuses et musculaires. 

2. L’origine du potentiel de repos :

2. 1. La distribution inégale des ions diffusibles :

On note que la composition ionique de part et d’autre de la membrane plasmique est différente du point de vue des concentrations. Ces différences sont à l’origine de l’existence d’un potentiel de repos.

Ø  Le potassium est caractéristique du milieu intracellulaire, le sodium est spécifique du milieu extracellulaire.

Ø   Cette richesse en Na+ est maintenue grâce aux mécanismes de régulation physiologique de l’équilibre hydrosodé, sous l’action de plusieurs hormones, notamment L’ADH et l’aldostérone.

 

Tableau 1 : Ionogramme normal de la cellule.

	Milieu intracellulaire (mmol/L)	Milieu extracellulaire (mmol/L)
Na+	5 à 15	145
K+	140	5
Cl-	4 à 30	110
Ca2+	1 à 2	5
Mg 2+	58	3

 

2.2. La Sélectivité de la membrane :

Les membranes biologiques constituent une barrière sélective entre l'intérieur et l'extérieur d'une cellule. Elles présentent donc la propriété de perméabilité sélective, qui permet de contrôler l'entrée et la sortie des différentes molécules et ions entre le milieu extérieur et celui intérieur. Cela permet à la cellule d'avoir une composition propre différente de celle extérieure.

Tableau 2 : La perméabilité membranaire.

Mobilité Ionique	Transport passif (Sans dépense d’énergie)		Transport actif (Avec dépense d’énergie)
	Force de diffusion (Gradient de concentration)	Force électrostatique (Gradient électrique)	Pompe ionique (Contre gradient de concentration)
K+	MIC → MEC	Retient à l’intérieur	MEC→ MIC
Na+	MEC→ MIC	MEC → MIC	MIC → MEC
Cl-	MEC→ MIC	Retient à l’extérieur

 

La distribution des ions de part et d'autre de la membrane plasmique est inégale. Les molécules sont transportées selon deux forces : force de gradient de concentration et la force électrique.

• Ces gradients de concentration qui existent pour chaque espèce ionique entraînent des transports passifs par diffusion simple du milieu le plus concentré vers le milieu le moins concentré. Les ions étant des particules chargées, leur déplacement sera fortement influencé par la présence d'un champ électrique transmembranaire. Ainsi, pour chaque espèce ionique, la condition d'équilibre ne sera pas nécessairement obtenue par l'égalisation des concentrations comme dans le cas des solutés électriquement neutres.

• Une différence de concentration de part et d'autre de la membrane peut exister dans des conditions d'équilibre pour un électrolyte. Cette différence de potentiel est appelée potentiel d'équilibre pour un ion donné

• La membrane est perméable aux ions qui la traversent librement par des canaux de fuite. L'état de repos est principalement dû à la perméabilité de la membrane au K +, qui sort par diffusion simple. Alors que peu de Na+, tend à entrer par diffusion à travers les canaux Na+ de fuite. Ces mouvements passifs d'ions devraient tendre à équilibrer les concentrations de part et d'autre de la membrane ce qui annulerait la valeur du potentiel de repos.

• Ce phénomène est contrebalancé par le fonctionnement d'une pompe Na+ /K+ qui utilise l'énergie pour s'opposer aux fuites des ions par diffusion. Le potentiel de repos peut ainsi se maintenir stable en fonction du temps.

 

a) Pompe ionique

La Na+/K+ ATPase est une enzyme intégrée à la membrane de très nombreuses cellules, dont l'activité ATPasique dépend étroitement des concentrations de Na+ et K+ mais aussi de la présence de Mg2+. La pompe Na+/K+ ATPase maintient les concentrations ioniques en K+ et Na+ intracellulaire et extracellulaire constantes. Le mécanisme repose sur un système de transports nécessitant l’énergie fournie par l’ATP. Il permet la sortie de 3Na+ et l’entrée de 2K+. La pompe échangeuse Na+ /K+ permet au K+ d'être le cation intracellulaire dominant. De plus, une petite partie du potentiel de repos provient directement du pompage d'une quantité nette de charge positive Na+ hors de la cellule. Il est donc à l’origine d’un excès de charges positives à l’extérieur et ainsi d’une différence de potentiel.

b) Les canaux de fuite

            Ce sont des canaux qui permettent aux ions de traverser la membrane librement selon leur gradient de concentration. Au repos ; la membrane n'est perméable qu'aux ions potassium (K+), sa perméabilité aux ions sodium (Na+) et chlore (Cl-) est tellement faible qu'on peut, dans un premier temps considérer que la membrane est imperméable à ces ions. La majeure partie du potentiel de repos à travers la membrane cellulaire provient directement de la concentration élevée de K+, combinée avec une perméabilité de K+ élevée. Il résulte que K+ tend à sortir de la cellule à travers les canaux K+ qui sont ouverts au repos, laissant une charge négative nette derrière. Étant donné que la membrane au repos a peu de canaux sodium ouverts, le Na+ contribue peu au potentiel de repos.

3. Rôle physiologique du potentiel de repos :

            Le potentiel de repos joue un rôle important pour les cellules excitables, comme les neurones et les myocytes. Le franchissement par le potentiel de repos d'un certain seuil de dépolarisation déclenche chez ces cellules un potentiel d'action (l'excitabilité) par l'activation de canaux dépendant du potentiel (canaux voltage-dépendant).