Chapitre 7 : Bases moléculaires de l'excitabilité cellulaire.

Cours 2 : Le potentiel d’action

Introduction :

            La membrane plasmique présente une perméabilité sélective à l'égard de différents ions (en particulier : Na+, K+, Cl− et Ca2+). La différence de concentration ionique résultante détermine la valeur locale du potentiel transmembranaire. Ce potentiel de repos est une caractéristique de la cellule nerveuse en absence de toute stimulation. L’intérieur de la cellule est électronégatif, l’extérieur électropositif. Suite à une stimulation supérieure ou égale au seuil on observe de fortes variations de potentiels. Par dépolarisation le potentiel atteint + 30mV (l’intérieur devient électropositif, il y a donc inversion des charges) puis revient à -70 mV par repolarisation suivie d’une phase d’hyperpolarisation avant de retrouver sa valeur de repos. Ce phénomène appelé aussi influx nerveux, c’est un évènement très bref entre 1 et 2 millisecondes. Le potentiel d’action est une modification provoquée et passagère (transitoire) de la valeur du potentiel de repos en un point de la fibre nerveuse. C'est le signal élémentaire du message nerveux.

1. Évolution du potentiel d'action en réponse à un stimulus :

La genèse du potentiel d'action a lieu au niveau du cône d'émergence, à la base du corps cellulaire du neurone (zone gachette ou le péricaryon) qui fait la sommation des potentiels gradués provenant des synapses situées le long des dendrites et sur le corps cellulaire :

Ø  Si cette somme ne dépasse pas le seuil d'excitabilité du neurone (−55 mV en général), le message nerveux n'est pas relayé par l'axone ;

Ø  Si ce seuil est atteint, un potentiel d'action émerge : l'ouverture des canaux de la membrane dépend du courant membranaire, ainsi ce seuil correspond à l'ouverture des canaux, ces canaux laissent passer des ions qui dépolarisent la membrane et engendrent le potentiel d'action ce qui transmet une plus forte dépolarisation sur une portion membranaire voisine induisant l'ouverture des canaux de cette portion voisine donc la propagation du potentiel d'action ;

Ø  Même si l’intensité de stimulation augmente au-delà de l’intensité seuil, le neurone répond toujours par le maximum, qui est un PA d’amplitude et de durée constante → Loi du tout ou rein

Ø  S'ensuit la période réfractaire :

1- Tout d'abord la période réfractaire absolue : durant cette période le seuil est infini, il est impossible de développer un autre potentiel d'action au même endroit que précédemment. Cette absence d'excitabilité est due au grand nombre de canaux sodium encore inactivés : même si un stimulus provoquait leur ouverture, ils sont encore bloqués.

2- Puis la période réfractaire relative : C'est la période qui se produit juste après la période absolue. Toutefois, une stimulation d’une intensité extrêmement grande (supérieur au seuil d’excitabilité) serait capable de forcer les canaux Na+ à se rouvrir et ainsi produire un second PA.

2. Les différentes étapes du potentiel d'action.

2. 1. Dépolarisation jusqu'au potentiel seuil :

La stimulation entraîne une ouverture d'un nombre croissant de canaux sodiques voltage-dépendants, qui laissent entrer selon le gradient électrochimique un nombre croissant d'ions Na+ dans le milieu intracellulaire ; puisque des charges positives s'ajoutent du côté interne de la membrane, V augmente. La dépolarisation est alors suffisante pour ouvrir un maximum de canaux sodium.

2. 2. Maximum de potentiel (V = V max ~ V d'équilibre du Na+) :

Le gradient électrochimique, n'a pas tout à fait le temps de s'annuler, puisque les canaux sodium s'inactivent (bien qu'ouverts, ils deviennent bloqués). La dépolarisation cesse quand V a une valeur proche de V d'équilibre du Na+.

2. 3. Repolarisation vers un niveau de repos :

Ouverture des canaux de potassium voltage-dépendant qui laissent sortir selon le gradient électrochimique le potassium intracellulaire, tandis-que les canaux Na+ demeurent inactivés ; cette perte de charge positive compense l'entrée antérieure des charges positives sodiques conduisant à une repolarisation progressive du neurone.

2. 4. Hyperpolarisation :

Après l'inactivation des canaux sodiques voltage-dépendants, trop de canaux potassiques restent momentanément ouverts laissant sortir plus de potassium au lieu de revenir à sa valeur de repos, V décroît jusqu'à la valeur d'équilibre pour K+ (-85 mV).

2. 5. La restauration du potentiel de repos :

Retour des concentrations ioniques à leur valeur initiale s’effectue par la pompe ionique sodium-potassium ATP dépendante qui fait rentrer activement le potassium et fait sortir l'excédent de sodium afin de restaurer les conditions de départ.

Figure 1. Les différentes étapes du potentiel d'action.

3. La conduction :

- Lorsqu'un potentiel d'action apparaît à un endroit donné de l'axone, la portion voisine qui lui a donné naissance entre en période réfractaire, ce qui l'empêche d'être excitée à son tour. Cette période réfractaire est expliquée par la désensibilisation des canaux sodiques voltage dépendant.

- En revanche la portion voisine qui n'a pas encore présenté de potentiel d'action commence à être excitée. Cette excitation provient de petits courants électriques très locaux qui s'établissent entre portion excitée et portion non encore excitée. De proche en proche, se créent donc les conditions de naissance d'un potentiel d'action à côté de la portion qui est en train de réaliser un potentiel d'action (propagation régénérative).

- Ainsi, la période réfractaire explique l'unidirectionalité de l'influx nerveux, depuis le cône d'émergence jusqu'à ses extrémités, les terminaisons synaptiques.

- L'influx nerveux conserve toutes ses caractéristiques (amplitude, fréquence) durant sa progression : il est conservatif.

- La conduction peut se faire soit de proche en proche le long de l'axone lorsque ce dernier est non myélinisé, soit de manière saltatoire lorsque l'axone possède une gaine de myéline. La myéline est maintenue autour de l'axone par les cellules de Schwann pour les neurones du système nerveux périphérique (ensemble des nerfs) et par les oligodendrocytes pour les neurones du système nerveux central (encéphale + moelle épinière), et chacune de ces cellules est séparée de ses deux voisines par un petit espace appelé nœud de Ranvier : l'influx nerveux saute alors de nœud de Ranvier en nœud de Ranvier, car la myéline joue le rôle d'isolant électrique ce qui permet une conduction beaucoup plus rapide (jusqu'à plus de 100 m/s, au lieu d'environ 1 m/s).

 

Figure 2. La conduction dans les fibres non myélinisées et les fibres myélinisées.

4. Les facteurs qui influencent la vitesse de propagation (conduction) du message nerveux :

•      La myélinisation : La vitesse est plus grande dans un axone avec myéline (propagation saltatoire) que dans un axone sans myéline (propagation de proche en proche)

•      Le diamètre : La vitesse du message nerveux est plus grande lorsque le diamètre de la fibre est plus grand.

•      La température : La vitesse augmente lorsque la température augmente.